Что (кто) такое АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ: НЕРВНАЯ СИСТЕМА - определение

Для регуляции и координации деятельности всех частей тела у эволюционно продвинутых животных существует высоко специализированная нервная система. У низкоорганизованных форм она устроена относительно просто.

Беспозвоночные. У губок сенсорные ("чувствительные") механизмы не локализованы в строго определенных клетках тела, т.е. настоящей нервной системы у них нет. Специализированные нервные клетки (нейроны) появляются у кишечнополостных. У гидры они формируют однородную сеть, обслуживающую все части тела. У морских звезд рот окружен нервным кольцом, от которого в каждую из пяти рук отходят нервные стволы эктодермального происхождения. У плоских и кольчатых червей в голове находится парное скопление нервных клеток, называемое ганглием (нервным узлом) и служащее примитивным мозгом. От него вдоль нижней стороны тела тянется тоже парный нервный ствол. У земляного червя его ветви объединены и образуют брюшную нервную цепочку с ганглиями. У членистоногих нервная система в принципе такая же, головной мозг увеличен и разделен на доли, брюшной нервный ствол укорочен, а некоторые из его ганглиев слиты между собой.

Позвоночные отличаются от беспозвоночных тремя важными особенностями центральной нервной системы: она занимает спинное положение, развивается из спинной эктодермы зародыша, представлена трубкой. Закладывается она как продольный желобок вдоль средней линии спины. Позже края желобка приподнимаются, загибаются друг другу навстречу и соединяются в нервную трубку. На головном конце она вздувается и образует выпячивания, которые превращаются в различные отделы головного мозга.

Структурная основа нервной системы - нейрон. Он состоит из компактного тела клетки и отходящих от него сенсорных и двигательных отростков. Сенсорные отростки, называемые дендритами, сильно ветвятся и проводят нервные импульсы в тело нейрона. По двигательным волокнам, аксонам, импульсы идут от тела нейрона к другой клетке.

Нервную систему позвоночных принято подразделять на две части - центральную и периферическую. Первая состоит из головного и спинного мозга; вторая - из черепно-мозговых (черепных) нервов, спинномозговых нервов и вегетативной нервной системы.

Головной мозг. У ланцетника расширена только полость в переднем конце нервной трубки, а головного мозга как такового нет. У всех позвоночных его подразделяют на 5 отделов: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг.

Основные компоненты конечного мозга - обонятельные доли, ответственные за соответствующее "чувство", и большие полушария, главный центр нервной координации. Промежуточный мозг соединяет конечный мозг со средним. От его спинной поверхности отходят париетальный орган (теменной глаз) и шишковидная железа (эпифиз), а под ним образуют перекрест зрительные нервы. Основные части среднего мозга - парные зрительные доли, особенно важные для низших позвоночных. Задний мозг образует лежащий на спинной стороне продолговатого мозга мозжечок, который отвечает за координацию движений. Все черепно-мозговые нервы после четвертого отходят по бокам продолговатого мозга спереди от места его перехода в спинной мозг.

Головной мозг акулы Squalus вытянут в длину, а его обонятельные и зрительные доли заметно выделяются. Большие полушария малы, что указывает на низкое развитие "интеллекта"; полый внутри мозжечок сравнительно велик. У всех активно плавающих (пелагических) рыб зрительные доли и мозжечок крупные, поскольку этим животным требуются хорошее зрение и тонкая координация движений. То же справедливо и для птиц. У земноводных мозжечок развит очень слабо. У саламандр зрительные доли почти незаметны, а у лягушек и жаб велики, и видят они прекрасно. Главная особенность головного мозга птиц и млекопитающих - крупные и сложно устроенные большие полушария.

Для млекопитающих характерен также крупный массивный мозжечок; его полость, свободная у низших форм позвоночных, здесь занята разветвлениями нервных волокон, образующими на разрезе своеобразный рисунок - "дерево жизни". Зрительные доли преобразованы в пару передних бугорков т.н. четверохолмия и играют в обеспечении зрения подчиненную роль. Главный его центр переместился у млекопитающих в затылочную долю больших полушарий.

Спинной мозг тянется у позвоночных от головного по позвоночному каналу, образованному верхними (невральными) дугами позвонков. По всей его длине проходят глубокая и узкая спинная и более мелкая и широкая брюшная щели. От боковых поверхностей, также на всем его протяжении, отходят парные спинномозговые нервы. Каждый начинается двумя корешками - спинным и брюшным, которые затем сливаются. Спинной корешок несет ганглий (нервный узел), на брюшном его нет. У низших позвоночных оба корешка содержат двигательные нервные волокна, а спинной, кроме того, - сенсорные. У млекопитающих спинной корешок чисто сенсорный, а брюшной - двигательный.

Количество парных спинномозговых нервов широко варьирует - от 10 у лягушек до нескольких сотен у змей. В трех местах на каждой стороне тела они соединяются между собой в сплетения: шейное, плечевое (на уровне плечевого пояса) и крестцовое (в области таза). Взаимосвязи нервов внутри сплетений слабы у рыб, более развиты у амфибий и рептилий и чрезвычайно сложны у млекопитающих.

Черепно-мозговые нервы. Типичный черепно-мозговой нерв начинается от головного мозга и выходит из черепа через небольшое отверстие. Традиционно считалось, что у рыб и амфибий таких нервов 10 пар, а у рептилий, птиц и млекопитающих - 12. Однако это обобщение требует некоторых поправок. В 1895 спереди от первого был открыт концевой (терминальный) нерв, присутствующий, как выяснилось, у всех позвоночных, кроме птиц. Его назвали нулевым, чтобы избежать путаницы в сложившейся системе нумерации.

Названия и номера черепно-мозговых нервов следующие: 0 - концевой, I - обонятельный, II - зрительный, III - глазодвигательный, IV - блоковый, V - тройничный, VI - отводящий, VII - лицевой, VIII - слуховой, IX - языкоглоточный, X - блуждающий, XI - добавочный, XII - подъязычный.

Эти нервы сериально гомологичны корешкам спинномозговых нервов, но более специализированы. Тонкий концевой нерв считается сенсорным. Обонятельный обусловливает чувствительность к запахам (у первичноводных позвоночных он реагирует на пахучие вещества, находящиеся в воде, а не в воздухе). Зрительный нерв формируется как вырост мозга и исходно представляет собой ответвление нервной трубки. На его периферическом конце располагается сетчатка глаза, от которой он передает импульсы в мозг. Третий, четвертый и шестой нервы - двигательные, управляющие глазными мышцами. Тройничный нерв, совмещающий сенсорную и двигательную функции, возникает как два отдельных нерва, объединяющихся в гассеровом (полулунном) ганглии. У рыб он делится на 4 главных ветви, идущие к различным частям головы, а у рептилий, птиц и млекопитающих - на три, поэтому и назван тройничным. Лицевой нерв, также смешанный (двигательный и сенсорный), иннервирует подъязычную дугу, челюсти и органы боковой линии на поверхности головы у рыб. По своим функциям он подобен тройничному, но расположен более поверхностно. Сенсорный слуховой нерв связан с внутренним ухом. У высших наземных позвоночных он делится на две ветви: улитковая идет к слуховым рецепторам, а преддверная - к преддверию и полукружным каналам (вестибулярному аппарату), поэтому его называют также преддверно-улитковым. Нерв в целом обслуживает слух и ориентацию в пространстве. Смешанный языкоглоточный нерв у рыб иннервирует область первой жаберной щели. У высших позвоночных его ветви идут к языку и глотке. Крупный, также сенсорно-двигательный, блуждающий нерв составляющий часть парасимпатической нервной системы, контролирует жаберную область позади первой щели и посылает крупные ветви к внутренним органам, в частности к легким и желудку. Он возник в результате объединения по крайней мере четырех спинномозговых нервов, корешки которых сместились вперед - на продолговатый мозг. В ходе эволюции от блуждающего нерва отделился двигательный добавочный нерв, ответвления которого идут в область шеи и плеч. У змей он дегенерировал. Подъязычный нерв управляет мышцами языка. Он отмечен уже у акул, но у других рыб и амфибий XI и XII нервы неизвестны.

Вегетативная (автономная) нервная система состоит в основном из парной цепочки нервных ганглиев, которая тянется вдоль спинной стороны брюшной полости. Она соединена с черепно-мозговыми нервами, с каждым спинномозговым нервом вблизи места слияния его корешков и со всеми внутренними органами. Эта действующая непроизвольно (автономно) система контролирует гладкие мышцы, сердечную мышцу, радужную оболочку и ресничную мышцу глаза, все железы, а также кожные мышцы, связанные с корнями перьев и волос.

В ее составе выделяют две противоположные по своему действию системы - парасимпатическую и симпатическую. Если какой-либо орган, управляемый этими нервами, получает стимулирующий сигнал со стороны одной из них, то другая тормозит его активность. Такой двойной нервный контроль желез, кровеносных сосудов, сердца, кишечника и внутренних мышц глаза обеспечивает гармоничное функционирование всех органов тела.

Парасимпатическая система соединена с тремя центрами - в среднем и продолговатом мозге и в крестцовой области спинного, а симпатическая - со спинномозговыми нервами вдоль всего спинного мозга от продолговатого мозга до крестцовой области. Вегетативная нервная система у всех позвоночных устроена сходно, но у высших форм она сложнее.

Органы чувств. Всем известны такие органы чувств разных животных, как антенны (усики, сяжки), уши, нос и глаза. Существует и много других - щетинки, статоцисты, сенсорные тельца, хеморецепторные (вкусовые) почки и т.д. У позвоночных обычно различают пять чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание; однако у них есть еще чувство равновесия (положения тела в пространстве) и соответствующий орган, представленный тремя полукружными каналами внутреннего уха и необычайно важный, например, для птиц и рыб. У ямкоголовых змей перед каждым глазом находится небольшое углубление, где расположен терморецепторный орган, воспринимающий на расстоянии тепло. Выделяют и т.н. общие (т.е. не связанные со специальными органами) ощущения: жажду, голод, холод, боль, давление, мышечное и сухожильное чувства.

В типичных случаях сенсорные импульсы достигают центральной нервной системы либо по черепно-мозговым нервам, либо по спинным корешкам спинномозговых нервов, а от внутренних органов - по волокнам автономной нервной системы. Органы боковой линии, представленные особыми каналами в коже на голове и туловище у рыб, хорошо заметны еще у личинок амфибий и их водных форм, но у всех наземных позвоночных они бесследно исчезли. Органы химического чувства - обоняния и вкуса - не всегда легко различимы у водных позвоночных, но, как правило, расположены во рту и носовой полости у наземных. У насекомых они находятся в антеннах, а у некоторых рыб - на коже.

Глаза. У низших беспозвоночных это могут быть всего лишь слегка специализированные пигментные пятна. У пауков на вершине головы обычно расположено 8 простых глаз. У многоножек простые глаза образуют два скопления по бокам головы. Для раков, лангустов и крабов характерны два сложных глаза, состоящие из большого количества маленьких "глазков". Насекомые обычно обладают тремя простыми и двумя сложными глазами, но у многих мелких форм простые глаза отсутствуют. У головоногих моллюсков и позвоночных глаза, несмотря на высокую специализацию, поражают своим сходством. Они возникают из совершенно различных эмбриональных зачатков, но в окончательном виде устроены почти идентично, вплоть до уровня век, зрачков, радужных оболочек, хрусталиков, жидких сред и сетчаток, содержащих палочки и колбочки; правда, зрительные нервы уже далеко не одинаковы. Это поразительный пример конвергенции аналогичных структур.

Уши. Органы слуха появляются у некоторых насекомых в виде барабанных перепонок на туловище или на ногах и связанных с ними структур. Ухо позвоночных представляет собой двойной орган чувств - слуха и равновесия.

зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции (См. Нейруляция).

совокупность структур мозга, расположенных в больших полушариях и стволе головного мозга и участвующих в центр, управлении движениями, минуя кортикоспинальную, или пирамидную систему (См. Пирамидная система). Эволюционно наиболее древняя система моторного контроля. К Э. с. относятся базальные ганглии, красное и интерстициальные ядра, тектум, чёрная субстанция (см. Средний мозг), Ретикулярная формация моста и продолговатого мозга, ядра вестибулярного комплекса и Мозжечок. Одни образования Э. с. не имеют непосредственного выхода к спинальным моторным центрам, другие связаны проводящими путями с сегментарными уровнями спинного мозга и служат обязательной станцией переключения импульсации, направленной из мозга к мотонейронам. Импульсы, распространяющиеся по волокнам Э. с., могут достигать мотонейронов как через прямые моносинаптические связи, так и через посредство переключений в различных вставочных нейронах спинного мозга. Э. с. имеет важное значение в координации движений, локомоции, поддержании позы и мышечного тонуса; особенно тесно она связана с контролем мышц туловища и проксимальных отделов конечностей. Э. с. участвует в эмоциональных проявлениях (смех, плач). При поражении Э. с. нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть Гиперкинезы, Паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Лит.: Костюк П. Г., Структура и функция нисходящих систем спинного мозга, Л., 1973; Шаповалов А. И., Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем, Л., 1975.

А. И. Шаповалов.